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❖ 不同 PGRs 在 HMs 污染植物中作用及应用
HMs 对植物的毒性呈现出浓度依赖的特性,在高浓度下具有明显的毒性作用,而低浓度下则刺激植物生长。高浓度 HMs 导致细胞的凋亡,而低浓度HMs 造成细胞代谢改变。
高浓度 HMs 胁迫下,植物必须要做出相应的响应来避免 HMs 对自身的毒性作用,这个过程是植物在 HMs 污染环境下得以生存和保持无毒性症状的适应性生长和发育的复杂过程。PGRs 在这一过程中发挥着重要的调节作用。
(一)多胺的作用及应用
多胺(polyamine,PAs)是存在于生物体中的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱。高等植物体内主要有腐胺(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm),它们广泛参与植物生理代谢的基本过程。
外源 Spd 可以通过提高 HMs 污染环境下植物的光合作用,刺激植物蛋白的表达,提高植物抗氧化系统的活性,保持植物营养元素的吸收平衡,叶面喷施外源 Spd 能显著提高了镉胁迫下槐叶萍(Salvinia natans)植株抗氧化酶的活性和槐叶萍抗坏血酸,谷胱甘肽和 Ca 的含量量,有效维持 P、K、Fe、Na、Mg、Zn和Mn 的平衡吸收(Ca 除外)。外源多胺的应用也可以缓解 HMs 对植物的毒性伤害,施用 Spm(0.15 mmol/L)或 Spd(0.3 mmol/L),可以缓解小麦(Triticum aestivumL.)谷粒中的碳水化合物、蛋白含量、磷含量和离子含量等在应对 HMs 胁迫时表现出的下降影响。外源 1 mmol/L Spm 添加到红色海藻(Gracilaria dura)培养基中,通过藻体内 ROS 的积累和丙二醛(MDA)量的降低,酶和非酶抗氧化剂和其它氧化还原作用藻蛋白和植物络合素含量的恢复和提高,有效的缓解了 Cd 对红色海藻的毒性。但是在 HMs 污染环境下的 PAs 对植物的这种缓解作用依赖于植物的种类、外源多胺应用的浓度和 HMs 对植物的作用时间等因素。
外源 PAs 可以直接对植物体内的 HMs 进行螯合或者间接的刺激增强植物抗氧化系统的防御能力、诱导胁迫相关基因的特异性表达、影响植物内源生长调节物质的含量和离子的吸收和平衡。外源施用腐胺(Put)也可以显著诱导植物胁迫响应基因的表达。
外源 Put 的叶面喷施,显著降低了镍(Ni)对油菜(Brassica napus L.)根生长的毒性作用,提高了油菜幼叶中 Fe 的量,增加了 Ni 在油菜植株中的积累,提高了 Ni 污染土壤植物修复的能力。
(二)水杨酸的作用及应用
水杨酸(Salicylic acid,SA)是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质,能有效调节植物的新陈代谢,在植物的抗病性、抗旱性等方面具有重要的作用。
用 SA 处理或预处理缓解 HMs 污染对植物的毒性作用,促进 HMs 污染环境下植物的生长。外源 SA浸种预处理,可以缓解 HMs 对豆科植物幼苗生长、光合作用、叶绿素含量等方面的抑制作用,同时能降低由于 HMs 胁迫引起的氧化伤害。SA 对植物的保护作用表现在植物根和茎生物量的增加,能量平衡的稳定和脂质过氧化水平的降低。SA 同样可以提高Ni 污染下印度芥菜(Brassica juncea)的生长和光合作用,提高植物抗氧化能力和脯氨酸的水平,降低 Ni 对植物引起的毒性作用。
目前的多数研究中,外源 SA在 HMs 污染土壤上生长的植物具有毒性缓解作用,并且 SA 的这种作用效果依赖于外源应用 SA 的浓度和植物对 SA 的敏感性。
对于 HMs 污染土壤中生长的植物,外源 SA 的应用被植物吸收后可能作为一种抗氧化剂而存在,清除植物中由于重金属离子的过量存在而引起的植物氧化伤害,也可能外源 SA 的应用间接提高了植物体内抗氧化防御系统的活性,进而缓解了植物体内HMs 对植物的毒性作用。
外源 SA 的应用可以影响植物对离子的吸收和积累,外源 SA 的应用降低了植物对Pb的积累,而增加了Cu 的积累。外源 SA的应用还可以改变植物对 Cd 的吸收和 Cd 在植物器官中的转运和分配。外源SA 也可以作为一个膜完整性的稳定剂,通过影响植物 MDA 和总脂质含量的变化,改变细胞膜亚麻酸和软脂酸的比率,减轻 HMs对植物的毒性作用。外源 SA 也可以调节植物胁迫响应基因的表达来发挥环境胁迫的调节作用。
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