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内生菌根真菌
内生菌根真菌在促进植物生长和降低农作物对重金属吸收方面起到重要的辅助作用。LIU 等筛选出 3 种来自玉米根际能吸收和富集 Cd 的内生菌根真菌,它们分泌的植物激素可将土壤中的多磷酸盐沉淀吸附于细胞壁上,并且这些沉淀物能将 Cd 螯合固定在真菌细胞内,有利于缓解 Cd对植物生长的毒害作用。另有研究表明,具有重金属耐性的内生菌根真菌可通过影响宿主羊茅属植物对 Cd、Zn、Cu 等重金属的吸收和转运 机制,缓解重金属对羊茅属植物的毒害作用,与未接种内生菌根真菌的植株相比,接种处理的植株具有较高的生物量和生长指数。
从枝菌根真菌( AMF) 在重金属污染修复,尤其是与植物联合修复方面的潜力已有较多的研究。AMF 在重金属污染土壤植物修复中的作用主要是 辅助寄主植物获得更多的矿质营养和提高寄主植物对重金属的抗性。在重金属污染土壤中,植物因缺少必需的矿质养分影响生长,而AMF 的存在能帮助宿主植物获取更多的矿质营养。肖雪毅等发现 AMF 能显著增加金鸡菊地上部和根系的 P 浓度,从而促进金鸡菊的生长并提高其生物量。AMF另可通过提高宿主植物 P 营养水平,使宿主植物根部中的重金属与磷酸根形成难溶物质,抑制重金属向地上部转运,减少植物地上部重金属含量。
此外,AMF 能够减轻重金属对寄主植物的毒性,提高寄主植物的重金属耐性。CHEN 等和 DONG等通过室内盆栽实验发现 AMF 不仅能改善植物营养元素 P 的浓度,还能降低植物地上部 Cd、Cu 和As 的浓度,减轻重金属对寄主植物的毒性。在 Cr 污 染土壤中 AMF 对车前草促生效应显著,减少车前草地上部分 Cr 的浓度,表明 AMF 对 Cr 的耐性能改变植物对重金属的积累与吸收效应。此外,AMF通过改变根际土壤微生物群落结构及其物理化学性质间接地影响重金属形态变化。在 Mn 污染土壤中,AMF 能改变根际土壤中 Mn 氧化和 Mn 还原细菌群落的组成,因而降低 Mn 的生物有效性,减缓植物受Mn 的胁迫,促进植物生长。
外生菌根真菌
外生菌根是高等植物营养根系和外生菌根真菌( Ectomycorrhizal Fungi,简称ECMF) 形成的共生体,在重金属胁迫条件下可将重金属固定于真菌细胞壁内,调节寄主植物细胞的生 理 、化学过程 ,阻止过多的重金属进 入植物根部 ,以促进寄主植物的生长,增强寄主植物对重金属的耐受性。FINLAY 等发现根际 ECMF 优势种为担子菌门或子囊菌门。
ECMF 缓解植物重金属毒害作用的机理主要是能对重金属进行吸收、转运和分布。Zn、Cu、Mn是植物和外生真菌所需的微量营养元素,通过吸收和氧化还原反应调整它们在植物根际的分布情况,促进植物对这些元素的吸收、转运,使植物生物量增加。过多的微量重金属进入植物根际时会对植物产生毒害。
LANGER 等发现在 ECMF 的植物根际, 随着 Zn 浓度的增加,植物根际中 Zn 的转运系数下降。
研究表明,较之无菌根植株,接种了美味牛肝菌( Boletusedulis) 菌根和混合菌根的植株体内 Cd以及根部 Cu 浓度均显著降低。可能的原因是土壤中的重金属破坏了无菌根植物根部的原生质膜,损伤了原生质膜的功能,导致重金属离子大量流入根部并向枝叶转移,而接种菌根可以减少对有害重金属的过量吸收,有效缓解土壤中重金属对植物的毒害,促进植物在重金属污染土壤中的生长,使植物生物量增加。
3.根际古菌
古菌作为生命的第三种形式,主要存在和生活于极端环境中 ,如热泉、盐湖等 ,因而被归为极端微生物。研究表明,重金属污染土壤中也存在一定丰度和种类的古菌,如 SANDAA 等研究发现,相比于无污染土壤,重金属污染土壤中古菌的数量减少1.3%±0.3%.一般认为古菌不会在植物根际存在,但随着研究的进展 ,科学家们在受重金属污染土壤的植物根际也发现了古菌。
例如,唐黎等通过提取重金属污染场地中棉花不同生长时期根际土中微生物的 DNA,采用 T - RFLP 分析微生物群落结构,发现了在棉花根际土中有古菌存在,且古菌的群落结构受季节变化影响。OLLIVIER 等在 Pb 和 As 污染土壤中的植物根际发现了氨氧化细菌和氨氧化古菌,且细菌和古菌的数量不相同,有机质较低的土壤中细菌数量多于古菌,有机质较丰富的土壤中古菌的数量显著高于细菌。
氨氧化过程是硝化作用的第一步,氨氧化细菌和古菌通过控制单加氧酶( amoA) 的活性来控制氨氧化成亚硝酸盐的速率。研究发现根际土中泉古菌门的古细菌含有 amoA 基因,证实氨氧化古菌能调控植物根际的氨氧化过程。
关于根际古菌在植物修复重金属污染土壤过程中的作用仍不清晰 ,根际 古菌群落结构 、群落功能 、环境影响因子和植物的关系等关键问题仍是未知的。在今后的研究中应多关注根际古菌在植物修复重金属污染过程中对根际植株生长的影响、根际古菌自身群落结构的变化以及根际古菌群落与根际其它微生物群落的关系,进一步探索根际古菌在重金属污染土壤植物修复过程中的作用。
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