经典生物操纵VS非经典生物操纵！谁能成为生态修复的最终赢家？

湖泊是我国的重要水资源之一，为人类提供了灌溉、航运、发电、径流调节等无法替代的生态及社会服务功能。但我国湖泊富营养化日趋严重。虽然近几年的水污染处理力度加大，但是湖泊富营养化仍然是河湖污染的重要原因，湖泊富营养化导致藻类水华的爆发，特别是蓝藻等有毒藻类的爆发，不仅影响生态景观，阻塞供水系统，而且严重污染水质，危及人类健康，威胁社会经济的可持续发展。1975年，Shapiro等提出了生物操纵(biomanipulation)的概念，并被广泛应用。

生物操纵

概念：通过一系列湖泊中生物及其环境的操纵，促进一些对湖泊使用者有益的关系和结果，即藻类特别是蓝藻类的生物量的下降；

对象：主要集中于鱼类，特别是浮游生物食性的鱼类；

应用：利用食藻鱼类治理富营养化湖泊；利用大型浮游动物控制浮游植物过量生长。

从广义上来看，生物操纵类似于下行效应（top-down-force）、营养级串联效应（trophic cascade interations）或食物网操纵（food web manipulation），这些词涉及初级、次级或更高级水体消费者的操纵及其对群落结构的影响。生物操纵一般区分为两类：经典生物操纵与非经典生物操纵，同属于生物操纵，他们又有哪些不同？

01 经典VS非经典

经典生物操作：

通过改变捕食者(鱼类)的种类组成或多度来操纵植食性的浮游动物群落的结构，促进滤食效率高的植食性大型浮游动物，特别是枝角类种群的发展，进而降低藻类生物量，提高水的透明度，改善水质。

具体方法：

（1）投放鱼食（肉食）性鱼类间接控藻；

（2）人工去除浮游动物食性鱼类以间接控藻。

非经典性生物操纵：

就是利用食浮游植物的鱼类和软体动物来直接控制藻类，治理湖泊富营养化.

具体方法：

(1)利用浮游植物食性鱼类(如鲢、鳙)来控制富营养化和藻类水华现象；

(2)利用大型软体动物滤食作用控制藻类和其他悬浮物。

经典生物操纵示意图

非经典生物操纵示意图

02  技术难点——经典生物操纵

经典生物操纵的核心部分包括两方面：大型浮游动物对藻类的摄食及其种群的建立。

浮游动物作为浮游植物的直接捕食者，其作用在 藻类上的“下行效应”对于调节藻类种群结构有重要作用。

如何壮大浮游动物的种群以保证其对浮游植物的摄食效率呢？目前主要有以下两种方法：①放养凶猛鱼类来捕食浮游动物食性鱼类或者直接捕杀、毒杀浮游动物食性鱼类；②为避免生物滞迟效应，在水体中人工培养或直接向水体中投放浮游动物。

体型较大的浮游动物对控制浮游植物的数量贡献更大。但另一方面，从鱼食性鱼类的放养，到浮游动物食性鱼类的减少，再到浮游动物种群的发展，这其中存在一定的生物滞迟效应，对藻类的抑制作用要取得显著效果需时较久。因此，往往在放养凶猛鱼类的同时，往水体中投放人工培养的浮游动物，以此在短时间内增加水体中浮游动物的数量。

湖泊生态系统中上行与下行效应是相互交错进行的。因此要保持浮游动物食性鱼类和浮游动物种群的长期稳定存在一定难度。另一方面，过分强调对藻类的去除，使得大型浮游动物（如枝角类）的食物来源减少，这也使得其种群也无法保持稳定。

经典生物操纵理论在应用中所面临的另一困境就是浮游植物的抵御机制。由于增加了对可食用藻类的捕食压力，不可食用的藻类逐渐成为优势，特别是一些丝状（如颤藻）和形成群体的有害蓝藻（如 微囊藻）。蓝藻的个体较大（能达到数百 μm）导致浮游动物对其无法食用或摄取率较低，而且蓝藻的营养价值较绿藻低，并能释放毒素抑制浮游动物的生长发育。另一方面，由于缺少捕食压力以及其它藻类的竞争压力，蓝藻数量快速增长，逐渐形成了蓝藻水华。因此，经典生物操纵理论在治理蓝藻水华中未能取得 良好的效果。

生物操纵在轻微富营养化或中营养型的浅水湖泊中容易成功，但在富营养-重富营养的深水湖泊中难以成功，因为通过生物操纵虽有可能导致可利用磷的降低，但只是将营养盐从湖泊中的一个库转移到另外一 个库，并没有将过量的营养盐从水体中去除，因此不足以改变表水层中磷负荷而启动有效的对浮游植物 的“上行控制”。

03  技术难点——非经典生物操纵

非经典生物操纵就是利用有特殊摄食特性、消化机制且群落结构稳定的滤食性鱼类来直接控制水华，其核心目标定位是控制蓝藻水华。由此可见，非经典生物操纵所利用的生物正是经典生物操纵所要去除的生物，其治理的目标正是经典生物操纵所无能为力的。在非经典生物操纵应用实践中， 鲢、鳙以人工繁殖存活率高、存活期长、食谱较宽以及在湖泊中不能自然繁殖而种群容易控制等优点成为最常用的种类。

选择滤食性鱼类来控制藻类是由于它们具有特殊的滤食器官，它们的滤食器官由腮耙、腮耙网、腭皱和腮耙管组成，滤食过程中小于腮孔的藻类将随水流漏掉，大于腮孔的藻类将被截住，送到消化道。鲢、鳙和牧食性的浮游动物的摄食模式是一样的，但大型浮游动物（如枝角类）一般只能滤食 40μm 以下 的较小的浮游植物，而鲢、鳙能滤食 10μm 至数个毫 米的浮游植物（或群体），所以鲢、鳙可以摄食丝状或 形成群体的蓝藻，从而起到控制蓝藻水华的作用。鲢、鳙可用于控制蓝藻水华，另一个原因是鲢、 鳙对蓝藻毒素有较强的耐性。

肯定鲢、鳙控制藻类水华作用的同时也存在质疑的声音。研究发现鱼产量大于 100kg/ha 的湖泊反而有较高的浮游藻类生物量和较低的透明度；但无论鲢、鳙的产量如何，总磷与浮游藻类之间的关系都没有明显的区别，也就是说鲢、鳙的放养并没有改变浮游藻类与总磷之间的关系，磷依然是影响藻类结构的关键因子。因此，部分研究人员认为鲢、鳙并不能作为控制藻类数量、 提高水体质量的生物工具。也有人认为，随着鲢鱼放养密度增大，水中总氮、总磷的总量也随之增加。因 为鲢鱼放养量增大，提高了初级生产量的利用率，加快了物质循环，而鱼产量仅从总磷、总氮中扣除极小部分。氮和磷的增加，又促进了浮游植物大量繁殖， 加剧了水体富营养化。

04  总结

生物操纵在湖泊的富营养化修复实践中已得到了应用，在一定程度上能够控制浮游植物的数 量，恢复湖泊的透明度，为向草型湖泊的演替创造了必要的前提。经典生物操纵利用浮游动物作为工具，在控制小型藻类方面具有较大的优势；而在浮游动物无法起有效作用的大型藻类面前，非经典生物操纵所利用的滤食性鱼类则更为有效。

在爆发了蓝藻水华的湖泊中要如何开展有效的生物操纵呢？首先，在爆发蓝藻水华的湖泊中立即投入使用生物操纵往往不能取得对藻类数量有效地控制，这是由于生物操纵存在一定的生物滞后性。这时应该借助于物理化学方法的快速作用，投加除藻剂、絮凝剂或通过人工收获等方法来有效应对突发水华事件。其次，重建一个平衡稳定的水生生态系统，这就要借助于生物操纵的长期控制作用，投加滤食性鱼类来对水体中的浮游藻类数 量进行有效控制。最后要恢复大型水生植被，增强与浮游藻类之间的竞争，向草型湖泊演替。

由于湖泊中的营养级关系非常复杂，大自然的奥秘还有更多需要我们探索，生物操纵中涉及到的很多机理还未清晰，所以在实际应用中往往未能取得理想的效果，这时需要结合其它的修复方法 对受污染的湖泊进行联合修复。