产甲烷细菌的主要特点是:
1)生长速率慢,世代时间长;
2)对环境条件(温度、pH、抑制物等)非常敏感,要求苛刻。
2、三阶段理论对厌氧微生物学的深入研究后,发现将厌氧消化过程简单地划分为上述两个过程,不能真实反映厌氧反应过程的本质;厌氧微生物学的研究表明,产甲烷菌是一类十分特别的古细菌(Archea),除了在分类学和其特殊的学报结构外,其最主要的特点是:产甲烷细菌只能利用一些简单有机物作为基质,其中主要是一些简单的一碳物质如甲酸、甲醇、甲基胺类以及H2/CO2等,两碳物质中只有乙酸,而不能利用其它含两碳或以上的脂肪酸和甲醇以外的醇类;上世纪70年代,Bryant发现原来认为是一种被称为“奥氏产甲烷菌”的细菌,实际上是由两种细菌共同组成的,一种细菌首先把乙醇氧化为乙酸和H2(一种产氢产乙酸细菌),另一种细菌则利用H2和CO2产生CH4(一种真正意义上的产甲烷细菌——嗜氢产甲烷细菌);因而,Bryant提出了厌氧消化过程的“三阶段理论”:水解、发酵阶段:产氢产乙酸阶段:产氢产乙酸菌,将丙酸、丁酸等脂肪酸和乙醇等转化为乙酸、H2/CO2;产甲烷阶段:产甲烷菌利用乙酸和H2、CO2产生CH4;一般认为,在厌氧生物处理过程中约有70%的CH4产自乙酸的分解,其余的则产自H2和CO2。
3、四阶段理论(四菌群学说):几乎与Bryant提出“三阶段理论”的同时,又有人提出了厌氧消化过程的“四菌群学说”:实际上,是在上述三阶段理论的基础上,增加了一类细菌——同型产乙酸菌,其主要功能是可以将产氢产乙酸细菌产生的H2/CO2合成为乙酸。但研究表明,实际上这一部分由H2/CO2合成而来的乙酸的量较少,只占厌氧体系中总乙酸量的5%左右。总体来说,“三阶段理论”、“四阶段理论”是目前公认的对厌氧生物处理过程较全面和较准确的描述。
4、多阶段理论 但是,当利用厌氧生物处理工艺处理含有复杂有机物的时候,在厌氧反应器中发生的反应会远比上述“三阶段理论”、“四阶段理论”中所描述的反应过程复杂,可以参见“厌氧复杂体系示意图”。
二、厌氧消化过程中的主要微生物
主要介绍其中的发酵细菌(产酸细菌)、产氢产乙酸菌、产甲烷菌等。
1、发酵细菌(产酸细菌):
发酵产酸细菌的主要功能有两种:
①水解——在胞外酶的作用下,将不溶性有机物水解成可溶性有机物;
②酸化——将可溶性大分子有机物转化为脂肪酸、醇类等;主要的发酵产酸细菌:梭菌属、拟杆菌属、丁酸弧菌属、双岐杆菌属等;水解过程较缓慢,并受多种因素影响(pH、SRT、有机物种类等),有时回成为厌氧反应的限速步骤;产酸反应的速率较快;大多数是厌氧菌,也有大量是兼性厌氧菌;可以按功能来分:纤维素分解菌、半纤维素分解菌、淀粉分解菌、蛋白质分解菌、脂肪分解菌等。
2、产氢产乙酸菌:产氢产乙酸细菌的主要功能是将各种高级脂肪酸和醇类氧化分解为乙酸和H2;为产甲烷细菌提供合适的基质,在厌氧系统中常常与产甲烷细菌处于共生互营关系。
3、产甲烷菌20世纪60年代Hungate开创了严格厌氧微生物培养技术之后,对产甲烷细菌的研究才得以广泛进行;产甲烷细菌的主要功能是将产氢产乙酸菌的产物——乙酸和H2/CO2转化为CH4和CO2,使厌氧消化过程得以顺利进行;主要可分为两大类:乙酸营养型和H2营养型产甲烷菌,或称为嗜乙酸产甲烷细菌和嗜氢产甲烷细菌;一般来说,在自然界中乙酸营养型产甲烷菌的种类较少,只有Methanosarcina(产甲烷八叠球菌)和Methanothrix(产甲烷丝状菌),但这两种产甲烷细菌在厌氧反应器中居多,特别是后者,因为在厌氧反应器中乙酸是主要的产甲烷基质,一般来说有70%左右的甲烷是来自乙酸的氧化分解;根据产甲烷菌的形态和生理生态特征,可将其分类如下:——最新的分类(Bergy’s细菌手册第九版),共分为:三目、七科、十九属、65种;产甲烷菌有各种不同的形态,常见的有:
①产甲烷杆菌;
②产甲烷球菌;
③产甲烷八叠球菌;
④产甲烷丝菌;等等。在生物分类学上,产甲烷菌(Methanogens)属于古细菌(Archaebacteria),大小、外观上与普通细菌(Eubacteria)相似,但实际上,其细胞成分特殊,特别是细胞壁的结构较特殊;在自然界的分布,一般可以认为是栖息于一些极端环境中(如地热泉水、深海火山口、沉积物等),但实际上其分布极为广泛,如污泥、瘤胃、昆虫肠道、湿树木、厌氧反应器等;产甲烷菌都是严格厌氧细菌,要求氧化还原电位在-150~-400mv,氧和氧化剂对其有很强的毒害作用;产甲烷菌的增殖速率很慢,繁殖世代时间长,可达4~6天,因此,一般情况下产甲烷反应是厌氧消化的限速步骤
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