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1、菌根概述:概念、分类及生态重要性
菌根(Mycorrhiza)是自然界中普遍存在的高等植物与微生物共生的现象。1885年德国植物生理学家Frank首次用Mycorrhiza来描述一些树种的根与真菌形成的联合体,至今菌根研究已有120多年的历史。根据共生体结构特征的明显不同,菌根主要分为两种类型:外生菌根(Ectomycorrhiza)和内生菌根(Endomycorrhiza)。此外,还有一些特殊的菌根类型,如兰科菌根(Orchid Mycorrhiza)和杜鹃科菌根(Ericoid Mycorrhiza)。外生菌根主要存在于树木根系,在植树造林中具有重要作用,而近85%的植物科属和几乎所有的农作物能够形成内生菌根,其在自然生态系统和农业生产实践中的重要作用也日益广为人们所知(李晓林和冯固,2001;刘润进和陈应龙,2008; Smith and Read, 2008)。泡囊-丛枝菌根(Vesicular- Arbuscular Mycorrhiza,VAM)是宿主范围最广、与农业生产关系最为密切的一类内生菌根真菌,因其在植物根内产生“泡囊”(Vesicles) 和“丛枝” (Arbuscules) 两种典型结构而得名。由于部分VAM真菌不产生根内泡囊,但都能形成丛枝, 故简称丛枝菌根(ArbuscularMycorrhiza,AM)。
菌根共生体可以通过多种方式或途径影响植物的矿质营养和生长发育过程,在植物逆境生理及群落稳定中有着重要作用。如在养分吸收利用方面,菌根真菌可以通过扩大根系吸收表面积、活化土壤有机磷及难溶性无机磷,及利用菌根真菌对磷的高效吸收运转系统(Ezawa et al., 2002)来提高植物对磷的获取能力。在一些必需矿质养分如铜、锌供应缺乏的情况下,菌根具有类似的作用(Kothari et al., 1991;Li et al., 1991)。对于植物群体而言,菌根真菌可以在时间尺度上稳定植物群落(Koide and Dickie, 2002)。一定程度上,菌根真菌的多样性决定了植物群落的物种多样性、生产力及稳定性(van der Heijdenet al., 1998)。菌根真菌与植物的共生需要植物供应光合产物供应真菌生长,即植物光合产物一部分分配到真菌。菌根根外菌丝体的新陈代谢对于土壤碳库乃至陆地生态系统碳循环具有重要意义(Staddon et al., 2003;Zhuand Miller, 2003)。正是由于菌根真菌具有上述重要作用,其在林业、农作物与经济作物生产中的应用得到广泛深入的研究,而近年来随着生态环境问题的日益突出,人们也开始更多地关注菌根在脆弱或退化生态系统土壤修复中的作用。
2、菌根在植物适应各种逆境胁迫中的作用
菌根共生体系对于宿主植物和菌根真菌适应各种逆境胁迫均具有重要积极意义。在一定程度上,环境胁迫强度也深刻影响着共生双方相互依赖的程度(对于植物来说反映为菌根依赖性)。菌根共生体对逆境胁迫的适应机制一直是菌根研究领域的重要话题,而人们也总是习惯性地更多关注菌根建成对于植物抗逆性的作用,却较少关注逆境胁迫下植物和菌根之间的互动关系,对于菌根真菌自身对逆境胁迫的适应机制更是稀有报道。
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