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(5) 有机污染
AM 真菌能直接降解和利用有机污染物, 并将其转化为自身和宿主植物的养分源(刘茵等,2004)。根外菌丝体可以直接富集有机污染物(Verdin, 2005),同时通过增加根系分泌物和特殊性酶的产生(Gramass et al., 1999),以及增强根际其他微生物的活性(Sarand et al., 1998)等途径促进土壤有机污染物的降解。
外生菌根真菌对不同类型的有机污染物都具有一定程度的降解和矿化能力, 在45种已经研究的外生菌根真菌中, 有36种能降解至少一类有机污染物,有12种能降解多种有机污染物(赵曦等,2007)。外生菌根真菌主要通过直接降解、共代谢以及产生多种酶等方式降解有机污染物(Donnelly & Fletcher,1995;Meharg, 2000)。
(6) 病原菌
病原菌可视为植物的非生物胁迫因子。菌根真菌与植物病原微生物都需要从植物获取光合产物,依赖于寄主植物完成生命周期,二者具有类似生态位(niche)。菌根真菌对植物病原微生物的影响主要表现为抑制病原微生物的侵染和繁殖,减轻病害的发生和危害程度,但菌根真菌-病原菌-植物三者之间的相互作用非常复杂,受到多种因素的影响(Hol and Cook,2005;Rafiqi et al., 2012)。菌根真菌提高植物抗病性有直接作用机制和间接作用机制,主要包括:促进植物生长和养分吸收;竞争光合产物及侵染位点(Douds et al., 2000;Deliopoulos et al., 2007);激活植物诱导抗性(Pozo and Azcón-Aguilar, 2007)和改变根际微生物区系(Jaderlun et al., 2008)。其中,菌根真菌诱导植物产生系统性抗性(systemic mycorrhiza-induced resistance)(Cordier et al., 1998; Hao et al., 2012)和对根际土壤中微生物的区系组成和丰度的选择性改变(Aspray et al., 2006; Jaderlund et al., 2008)是当前菌根与病原菌相互作用的研究热点。
3 菌根共生体的生态重要性
菌根共生体系能够多方面影响植物个体生理和逆境适应性,而在自然生态系统中,菌根真菌能够通过植物根间菌丝桥和地下菌丝网络深刻影响植物种间竞争、群落结构、演替以及生态系统稳定性。众所周知,植物之间除了通过地上部分的不同生长策略以实现空间竞争外,地下部分根系对养分资源的竞争也是其竞争的重要方面。菌根能改善植物养分吸收进而改变菌根化与非菌根化植物之间的竞争关系。特别是在物种入侵方面,菌根真菌可以通过改变竞争作用的强度调节植物群落的组成和外来种的竞争能力,已有研究直接表明AM真菌促进了某些外来种对本地种的竞争优势(Marleret al., 1999)。由于AM真菌与植物共生无严格的专一性,植物群落中植物可通过菌丝桥相互联系传递和分配营养物质,这也是AM真菌对植物群落结构调节重要机制(Read,1997)。在退化生态环境治理方面,应用菌根技术可以加快植被的演替与恢复。
全球气候变化对植物群落结构、演替的影响是生态学家关注的重点,通常认为大气CO2浓度升高条件下,植物的快速生长要求更多的土壤养分,菌根真菌调节植物养分的功能将显得尤为重要和突出。在多种气候因子变化的情况下,探讨菌根真菌对植物群落稳定性的影响将使得我们对生态系统响应气候变化的认识更为客观和全面。大量研究表明,菌根化植物比对照植物光合作用强,因而菌根能增加地上植被的碳固持(Orwin et al., 2011)。菌根真菌菌丝在土壤中的周转时间较快(Staddon et al., 2003),AM真菌的菌丝及其蛋白产物(球囊霉素,Glomalin)能通过促进土壤团聚体的形成和构造而影响土壤有机碳的周转。菌丝通过“黏合-连接-打包”机制将土壤颗粒紧密联系,以此增加有机残片在土壤大团聚体中的存留时间,而球囊霉素作为一种碳蛋白,在土壤中也能起着胶水黏结作用,这一机制将显著提高土壤有机碳,增强土壤碳固持(Rillig and Mummey, 2006; Wilson et al., 2009)。不过,最近的研究表明,在CO2浓度升高的情况下,AM真菌增强了土壤有机碳分解(Cheng et al., 2012),这改变了研究者对菌根增强土壤碳固持的传统认识,也将激发进一步的系统研究。
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