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在高的 Cd 浓度下,外源施用 GSH 可以极大的增加 Cd 在高粱(Sorghum bicolor)根和茎中的积累。外源 IAA 的应用也提高了滇苦菜(Picris divaricata)的根系结构,增加了滇苦菜的生物量,降低了 Pb 对滇苦菜蒸腾作用的抑制,提高了Zn/Cd 超累积植物滇苦菜对 Pb 的提取。EDTA+IAA 的组合处理中,GA3、IAA和 EDTA 的联合使用,各物质之间的协同效应,增加了植物对 Pb 的摄入和迁移,有利于植物对 Pb 的抽提。IAA 和乙二胺琥珀酸(EDDS)的联合使用增强了向日葵(Helianthus annuus L.)对 Pb 和 Zn 的耐受性和摄取能力。
❖ 外源 PGRs 在 HMs 与其他物质复合污染中的应用
BRs 通过提高抗氧化系统酶的活性和相关的转录水平、次级代谢和生物去毒系统来缓解植物对于重金属及其它污染物的毒性作用。外源 BRs 对菲(PHE)和 Cd 复合污染诱导的植物胁迫也具有显著的改善作用,PHE、Cd 诱导植物活性氧系的积累和细胞膜脂质过氧化。
0.1 μmol/L 24-EBR 在 PHE、Cd 胁迫番茄叶面的喷施,导致栽培番茄中残留的 PHE 和 Cd 的含量极大的降低,提高番茄的品质,特别是对于 PHE 和 Cd复合污染胁迫。生长在 NaCl 和 NiCl 环境中的芥菜2(Brassica juncea)在生长、色素水平和光合作用参数方面表现出极大的降低,用 24-EBL(一种油菜素内酯) 的处理可以去除由 NaCl 和 NiCl2 产生的胁迫毒性,极大的提高上述的指标的数值。24-EBL 喷施处理也能缓解处于 NaCl 和 Cu 联合胁迫下的黄瓜(Cucumis sativus)在生长、叶绿素含量、光合效率方面的毒性,赋予植物对 NaCl 和 Cu 的抗性。
❖ 前景与展望
土壤中过量的 HMs 对植物根系结构、生理生化等方面,植物生长等方面具有严重的毒性影响。PGRs由于其在调节植物生长发育和抗逆性等方面的重要作用而在 HMs 污染植物中的研究中也受到了重视,并且有不少研究成果。
外源 PGRs 的应用可以改善植物对重金属的毒性伤害,增强植物对重金属的抗性,提高重金属污染环境下植物根系的发育,植物地上部分的生长,提高农产品的品质。并且 PGRs 对植物的亲和性高,应用方式简单:植物叶面溶液喷施及种子浸泡预处理就可以达到上述的缓解重金属对植物的毒性作用及提高重金属植物提取的效果。但是仍然存在许多需要深入解决的问题。
(1)植物对 HMs 的作用过程和植物体内多种的信号物质相关,如植物内源激素、多胺、Ca2+、ROS、NO、MAPK 级联和 microRNA。这些物质通常相互关联、相互作用形成一个复杂的信号网络。在植物和 HMs的作用过程中,植物内源激素与植物整个信号网络(如 MAPK、ROS 和 NO 信号路径)之间存在着信息交流。但是,目前这种交流的本质仍然不清楚,并且这种交流很大程度上依赖于植物的种类、器官、HMs 的浓度和作用时间。因此,在未来的研究中需要从植物内源激素变化、激素代谢、信号转导、激素间信号互作等不同层次上揭示 PGRs 调控植物和 HMs 相互作用的本质。
(2)HMs 作用下,外源 PGRs 对植物的作用机制并没有完全清楚,PGRs 大多通过提高植物抗氧化酶的活性、改变植物体内重金属离子的浓度,重金属离子的分布以及其它离子的分布,保护植物光合反应系统来发挥作用,但是这种作用的背后是特异基因表达量的增加或是基因转录后修饰的结果还没有相关方面的报道。目前已经发现了不少植物 HMs 抗性相关的基因和蛋白组,但是有关 PGRs 对植物 HMs 抗性增强及强化植物 HMs 提取过程中基因表达及代谢变化方面的报道非常少。这预示着基于 PGRs 为核心的遗传操作及代谢工程方面的研究可以成为选育 HMs 抗性品种及超富集植物的重要途径,也为 HMs 污染及HMs 与有机物等复合污染的植物修复提供了一个可行的方法。
(3)外源 PGRs 的应用大都有不同程度缓解植物HMs 毒性,提高植物抗性,增加植物对 HMs 提取的作用,但是这种作用局限于低的 HMs 浓度。并且这种作用和外源 PGRs 应用的浓度相关,随着外源PGRs 浓度的增加,缓解和促进提取的效应减弱,甚至产生协同促氧化效应。所以 PGRs 在促进 HMs 污染土壤植物生长及植物 HMs 修复方面的应用还需要进一步的研究确定不同物种应用 PGRs 的种类、浓度以及最适宜的处理时间,所有的这些因素都可能因为植物种类和PGRs 的不同而存在差异。所以,外源 PGRs 经济化、现代化的应用,以及联用等方面的问题都会成为今后农业生产及 HMs 植物修复应用领域的研究热点。
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