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1.土壤污染的生态毒理效应
土壤污染的生态毒理效应研究主要是考察污染物对生物个体生理、生物种群、群落结构乃至生态系统结构和功能的影响。当前的研究多集中在生物个体层次,如以典型模式生物个体或细胞为考察对象,通过死亡率和生长发育相关指标(如无脊椎动物的繁殖率、产卵率以及植物的种子发芽、根伸长抑制和生物量等)来反映污染物的毒性效应,或采用基因组学及蛋白组学等研究有毒污染物的毒性机制,在基因、细胞和个体水平上揭示典型污染物和生物相互作用的位点及其作用方式,以及采用代谢组学等手段解析有毒污染物对生物代谢过程影响的机理和调控途径。针对生物个体毒理效应的研究被广泛用来评价单一污染物或复合污染物的直接毒性,但由于这类研究不能反映土壤中物种间的相互作用,对物种敏感性差异考虑不足,因而在将污染物毒性外推到种群或群落水平时具有很多局限性。显而易见,生物个体的变化必然会引起种群数量改变,使种群衰落直至灭亡,从种群/群落乃至生态系统水平探讨土壤污染的生态毒理效应,研究其所致的生态毒理效应演化过程,正逐渐形成生态毒理学新的学科增长点。
近年来有学者提出利用多物种测试系统来构建简化的土壤食物网,从而在一定程度上反映物种间相互作用。陆生微宇宙(Microcosm)系统被认为是最接近自然生态系统的试验系统,一般由处理后的土壤(采集并过筛)或是未经扰动的土体(Soil core)及引入的多种物种组成,能够在生态系统水平上模拟研究污染物的迁移转化和归趋,以及评价污染物对生态系统整体结构和功能的影响。不过,由于微宇宙中生物群落结构比较复杂,对毒物反应的终点不够明确,使得微宇宙中观测到结果往往不易解释,试验可再现性也有待加强。
相对而言,针对群落水平的毒性研究,以微生物为评价对象在技术上是最容易实现的。土壤微生物在生态系统中具有特殊的生态地位,对元素的生物地球循环具有不可替代的重要作用,因而选择具有代表性的土壤微生物作为受体测试环境污染的生态效应已成为近年生态毒理研究领域的热点。
重金属是土壤中最为常见的污染物。无论是对生物体必需还是非必需的重金属元素,达到一定浓度时都会损坏生物细胞膜、改变生物酶活性、影响细胞内正常的生理功能、并破坏生物体的 DNA 结构。譬如,Hg 2 + 、Cd 2 + 、Ag+等生物体非必需元素能与巯基基团( - SH)结合,进而抑制生物体的酶活性,Cr 与 S,以及 As与 P 在结构上类似导致这些元素很容易取代生物体内的必需元素而导致生理功能紊乱。土壤中的微生物数量庞大并具有高的比表面积,为重金属与微生物细胞壁的相互作用提供了广阔场所,而微生物细胞膜具有的网状负电荷也使得其更易从周围环境中积累金属离子,且这种传输不能区分必需元素还是有毒重金属 。已有大量研究报道了土壤重金属污染对微生物生物量、土壤呼吸、底物利用、氮转化、酶活性以及微生物多样性的影响。例如,Chander 等研究发现受重金属胁迫的土壤微生物需要消耗更多能量,导致对底物的利用效率降低,引起土壤微生物生物量的降低;Gans 等研究发现在原始土壤样品中存在超过 100 万种不同的细菌基因组,而重金属污染会降低其 99. 9%的多样性。Singh 等研究也发现在重金属长期胁迫下,土壤微生物群落多样性显著降低,并导致一些特定功能如对污染物的矿化能力丧失。
对外源有机污染物而言,土壤微生物是有机污染物降解的主要驱动力,然而有机污染物也深刻影响着土壤微生物的生长、丰度及降解能力。很多研究发现有机污染物能显著抑制微生物的生长和生理活动,如敌草隆的降解产物对亚硝酸细菌和硝酸细菌有抑制作用,苯氧淡酸类除草剂可通过影响寄主植物而抑制共生固氮菌的生长和活动,2,4-D 和甲基氯苯氧乙酸对土壤中蓝细菌的光合作用有毒性作用。不过,也有研究发现,有机污染物胁迫下功能微生物类群的丰度会相应提高,并且在某些环境中,其丰度与有机污染物的浓度成正比。当这些功能微生物再次受到有机污染物胁迫时,因经过前期的适应过程,其生长速率明显增加。这些研究结果的差异可能与有机污染物的类型和土壤中污染物浓度水平有关。此外,有研究发现有机物存在时还会改变重金属移动性及土壤微生物活性,例如溴代阻燃剂 BDE209 的适当加入会加速 Pb 转化为更稳定的形态进而对土壤微生物的生物量、呼吸和代谢产生不同影响 。
对于新型污染物抗性基因而言,其可随畜禽粪便进入土壤系统,并可能将抗性基因转移到土著微生物中。抗生素选择压力也会诱导抗性基因的产生,有报道土壤重复施加含磺胺嘧啶的猪粪后,sul1 和 sul2两种抗性基因的丰度显著增加。同时,由于抗生素进入土壤后能直接杀死土壤中某些微生物或抑制相关微生物的生长,因而能改变微生物群落结构及微生物活性。Haller 等研究发现磺胺类(磺胺嘧啶和磺胺甲恶唑)和四环素类(土霉素)抗生素明显抑制了土壤细菌和放线菌生长,使土壤微生物生物量明显下降,但土壤真菌生物量增加。Hammesfahr 等也证实磺胺嘧啶污染的粪便使土壤细菌/真菌比例下降。Boleas 等则发现土壤中四环素浓度达到 1 mg/kg 即可显著抑制土壤脱氢酶和磷酸酶的活性。最近研究发现,即使施用不含抗生素的有机肥,也可以显著富集土壤中抗生素抗性微生物和抗性基因,其原因是土壤养分的投入可以改变土壤微生物群落结构,特别是一些通常含有抗性基因的微生物类群,如假单胞杆菌等。
尽管有关污染物对土壤生物的影响已有大量研究报道,但目前还非常缺乏真正意义上的土壤污染生态毒理学研究:很少有研究考虑物种间的相互作用,更少有真正在生态系统层次开展的研究。此外,自然条件下土壤污染通常是多种污染物共存的复合污染,但已有研究多以单种或单类污染物作为研究对象,考察其在环境介质中的迁移转化过程,但很少考虑复合污染的生态效应。客观地讲,在群落水平乃至生态系统水平开展毒性测试还存在很多难点,如在户外自然光照和降雨条件下进行的中宇宙测试,与真实环境高度接近,但由于测试系统中的组分是动态变化和相互依赖的,这种复杂性使得建立污染物和群落变化间的剂量 - 效应关系非常困难,同时成本较高导致实验重复少,也限制了实际应用。今后还需进一步发展针对多物种的半野外测试方法来评价群落/生态系统水平的效应。
2.土壤生物对环境污染的响应及其适应机制
污染物对土壤生物具有毒害作用,但另一方面土壤生物对各类污染物也有一定的抗性和解毒机制。对于重金属而言,土壤生物的解毒及耐性机制包括:(1)泌出、吸附以及细胞外的沉淀作用,如许多微生物通过胞外聚合物将重金属固持在胞外;(2)对过量重金属的区隔化作用,如重金属进入植物细胞后往往聚集在液泡中,而在菌根共生体系中重金属会被固持在根内真菌结构中;(3)细胞内解毒作用,植物或微生物摄入过量重金属离子可诱导金属硫蛋白、植物络合素、谷胱甘肽等物质的大量合成,并与重金属离子相结合,从而减轻重金属毒害,如铜或镉胁迫能够上调丛枝菌根真菌中金属硫蛋白基因(GintMT1)的表达 ;(4)通过氧化、还原、甲基化和去甲基化作用对重金属进行转化,将重金属转化为无毒、低毒或易排出体外的形态。如一些微生物能够将砷甲基化,从而降低砷毒害,同时也帮助植物减轻毒害,有些厌氧微生物可将汞甲基化,再将甲基汞排出细胞外达到解毒作用。
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