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芽孢杆菌吸附富集Cd的过程可能受到基因调控,相关研究认为蜡状芽孢杆菌的抗Cd基因是由质粒控制的,经过消除质粒处理的蜡状芽孢杆菌对高浓度(200mg/L)Cd不具有抗性。而Solovieva 等对枯草芽孢杆菌的抗Cd性能研究发现,Cd2+能够诱导一个位于染色体上2.2kb CadA的转录,该基因在枯草芽孢杆菌上是Cd2+ 抗性染色体决定子。微生物吸附重金属的机制十分复杂,不同微生物吸附机理也不单一,其具体机理还有待进一步研究。
目前,微生物吸附重金属的研究大多侧重于细胞的表面吸附机制,而细胞内代谢活动对Cd吸附影响的研究较少。芽孢杆菌胞内Cd的积累有利于环境中Cd的去除,但过量Cd会抑制菌体活性,因此寻求耐Cd能力较高的菌株仍是研究人员不断努力的目标。
2.3胞外聚合物促进Cd吸附
微生物在一定条件下能分泌高分子聚合物(如蛋白质、多糖、核酸等),这些生物大分子即细菌胞外聚合物(EPS),对重金属有很强的吸附能力。Fang 等认为细菌结合态EPS官能团类型与枯草芽孢杆菌表面活性基团类型一致,EPS存在能明显提高菌体表面活性基团浓度。枯草芽孢杆菌EPS能通过络合、离子交换、沉淀等方式提高枯草芽孢杆菌对重金属离子的吸附作用,去除EPS后的枯草芽孢杆菌对Cd2+的吸附量下降51.4%。EPS的存在还能增强细菌的粘附强度,促使细菌快速吸附于土壤矿物颗粒上。Huang等研究表明,将细菌接种到土壤中,土壤胶体表面积增加3.0%~8.8%,表面所带负电荷增加,促进对Cd的吸附。
2.4小分子有机酸提高Cd的生物有效性
微生物通过各种代谢活动产生多种低分子量的有机酸(如甲酸、乙酸、丙酸、柠檬酸等),能影响土壤中重金属沉淀-溶解平衡,从而改变重金属在土壤中存在形态的分布。杨卓等利用反向高效液相色谱测定巨大芽孢杆菌、胶质芽孢杆菌发酵液中的有机酸成分,发现在发酵过程中巨大芽孢杆菌和胶质芽孢杆菌能产生柠草酸、檬酸、苹果酸等有机酸,而这些有机酸能改变土壤Cd存在形态,提高土壤中Cd的生物有效性。芽孢杆菌通过代谢活动产生的有机酸能活化土壤重金属Cd,影响植物对Cd的吸收,可用于微生物强化植物修复土壤重金属Cd污染的研究。
2.5改变土壤理化性质
芽孢杆菌不仅可以直接吸附重金属离子,还可以通过影响土壤理化性质(包括土壤pH、阳离子交换量、有机质含量、氧化还原电位、土壤微生物等)来改变重金属在土壤中不同形态的分布。杨榕等研究发现胶质芽孢杆菌能分泌有机酸,降低植物根际土壤pH,从而提高土壤有效态Cd的含量,进一步证实了土壤有效态Cd与土壤pH呈负相关。胶质芽孢杆菌和巨大芽孢杆菌的解磷、解钾作用能增加土壤中的阳离子交换量,而阳离子交换量越高,说明土壤胶体的负电荷量越高,通过静电吸附的Cd2+就越多。
2.6结语
芽孢杆菌对土壤Cd的修复机理见图1,由图1可知,芽孢杆菌对Cd的修复包括:(1)Cd2+通过静电吸附作用被吸附到细胞表面,与表面活性基团发生络合作用形成金属络合物;(2)Cd2+与芽孢杆菌表面的Ca2+、K+等阳离子发生离子交换;(3)细胞表面沉淀或吸附沉淀有利于Cd2+的稳定化;(4)芽孢杆菌通过主动运输积累Cd2+;(5)代谢分泌物作用,EPS对Cd2+的吸附作用以及有机酸对Cd沉淀的溶解活化作用 。
3 问题与展望
芽孢杆菌对Cd、Pb、Cr等重金属有较强的吸附作用,且在改善土壤理化性质和降低土壤重金属含量方面表现出积极效果,在Cd、Pb、Cr等重金属污染土壤修复的发展前景十分广阔。然而,芽孢杆菌在修复土壤重金属污染方面的应用还处于初级阶段,仍需从以下几个方面进行深入研究:
(1)利用基因工程、细胞工程等生物技术手段提高芽孢杆菌对Cd的耐受性和吸收性,对具有修复能力的菌株进行优化培养,使之达到最优的生物修复效果。
(2)芽孢杆菌修复重金属Cd污染的作用机制比较复杂,需要进一步研究芽孢杆菌与土壤矿物颗粒、植物分泌物的相互影响,以改善修复效果。
(3)巨大芽孢杆菌和胶质芽孢杆菌等能活化土壤重金属Cd,增加Cd在土壤中的转移性,容易引起土壤和水体的二次污染。应深入研究修复剂施用方法,最大程度地提高芽孢杆菌辅助植物修复土壤Cd污染的效率。
(4)目前芽孢杆菌修复土壤Cd污染的研究多数是在实验室或小规模田间进行,在推广应用前,应结合大田试验。
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