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在世界范围内,重金属污染已引起社会各界的广泛关注,其防治和修复技术越来越成为实验研究的焦点。镉污染是最常见的重金属污染之一,在土壤中具有较强的化学活性,与其他重金属相比,更易被植物吸收,存留在植物的可食用部分,并通过食物链富集在人体中,从而危害人体健康。1955—1972 年,日本富山县的骨痛病就是镉中毒的很好例证,给人们敲响了重金属镉污染的警钟。据报道,我国受镉污染的农田面积已达20000 hm2,并有逐渐恶化的趋势;另外,土壤重金属镉污染具有隐蔽性、长期性和不可逆性的特点,这将对农作物生长构成威胁,严重影响我国粮食产量。
利用植物修复的方法,来清除受重金属污染的土地,是一种花费低、适应性广、无二次污染物的方法。但是,目前传统的植物修复方法存在效率低下的问题。为了更好治理土壤重金属污染,修复生态环境,保证农业可持续发展和人类健康生存,我们亟需开发一种高效创新的植物修复方法。因此,本文通过对植物镉抗性机理和分子机制进行研究,以期为采用植物基因工程技术创造高效的植物修复体奠定基础。
植物受镉的毒害
植物受镉毒害时,一般情况表现为细胞以及整个植株的生长发育受到较强抑制,线粒体和叶绿体受到较大破坏,导致呼吸作用和光合作用受到影响;叶片发黄,植株生物量下降,干质量减轻;保卫细胞中的水分和离子迁移受到较大影响,导致整个植株缺水、萎蔫。同时,植物细胞膜透性增大,体内游离脯氨酸积累增多,严重者导致植株死亡。镉主要影响植物以下生理代谢。
1.抑制细胞生长分裂。镉胁迫抑制细胞分裂及植株生长发育。实验表明,镉对生长素载体的影响与细胞的伸长生长受到抑制有关系。刘东华等在研究镉对洋葱根尖细胞分裂生长的影响时,发现其是通过影响钙调蛋白参与纺锤丝微管蛋白的组装和拆卸来抑制细胞分裂的。
2.抑制植物光合作用。植物吸收重金属镉后,体内叶绿素合成受抑制,最终导致光合作用受制。用镉处理处于分蘖期的水稻植株,发现水稻叶片中叶绿素含量明显降低,而且叶绿素a 比叶绿素b 降低得少。由此说明,重金属镉对处于分蘖期的水稻叶片色素具有显著影响。
3.影响植物的水分吸收。镉胁迫会削弱植物对水分胁迫的忍耐性。在相对水分含量和叶片水势比较高的情况下,植物细胞壁的弹性变差,使得膨压丧失,从而造成植物对水分胁迫的耐性降低。
当用镉处理植物后,植物叶片的气孔阻力会增加,导致植物叶片上气孔孔径缩小,蒸腾作用速率减慢,使得植物对水分吸收和运输的主要动力减弱。另外,镉还能引起木质部细胞壁的退化,同时减少木质部对水分的运输,最终导致植株萎蔫。
4.影响植物呼吸作用。线粒体是受镉毒害时较敏感的细胞器。莼菜受重金属镉毒害时,叶片叶肉细胞的线粒体先发生解体,核仁分裂成许多个碎块。镉离子可以增加线粒体氢离子的被动通透性,阻止线粒体的氧化磷酸化作用;还可以增加植物气孔阻力,直接影响保卫细胞中水分和离子的迁移,使植物呼吸作用受阻。彭明等人在研究镉离子对玉米幼苗伤害时观察到质体基粒解体或肿胀的现象。
植物应对重金属胁迫的策略
重金属对植物的毒性取决于植物生存环境中重金属的浓度、胁迫时间、植物表型和植物总体状态。而且,植物对必需元素和非必需元素的反应是不同的。由于重金属微量元素如Co、Cu、Fe、Mn、Mo、Ni 和Zn 等在植物的生长发育过程起重要作用,所以保持这些重金属元素的平衡是非常重要的。植物体内拥有严格的调控机制来调节重金属微量元素的平衡,只有当这个机制达到它的能力极限,而且重金属微量浓度又达到一个临界值时, 它们才会发挥出毒性来。Cd 是一种非常强大的酶活性抑制剂,Cd 能够导致线粒体的变性,和有丝分裂的畸形,最终抑制分生组织的细胞增殖和分裂。Cd 也会破坏叶绿体,导致叶绿体中活性氧簇(Reactive Oxygen Species,ROS)的产生。即使在非常低的浓度时,这些非必需的重金属也会引起植物细胞的强烈反应。在重金属胁迫下,对非必需重金属的排除、解毒和隔离对于植物的存活具有非常重要的意义。
植物细胞长时间暴露在重金属条件下,会引起膜变性、离子渗出、脂质过氧化、DNA/RNA 变性,最终导致细胞的死亡。在细胞水平上,高等植物通常会利用一种或者几种潜在的途径来避免或者忍耐重金属:(1)降低植物体对重金属的利用;(2)控制重金属的吸收;(3)螯合重金属;(4)促进重金属的排除;(5)区室化重金属;(6)对重金属诱导的活性氧基团进行解毒。
1.降低植物体对重金属的利用
1.1 根际微生物。土壤中重金属的生物利用效率取决于这种重金属是否易于被植物吸收。生物利用效率很大程度上由植物根际微生物决定。根际微生物能够通过改变pH 值来改变金属的溶解性、移动性、利用性和专一性。根菌的存在(专一的土壤真菌与大多数植物导管的根部存在互利共生关系)能够促进植物对重金属的解毒和增强植物对重金属的忍耐力。铜绿假单胞菌(P. Aeruginosa)通过提高对土壤中Cd2+的利用率,来降低南瓜和芥末对Cd2+的吸收。为了阻止Cd 流入它们的宿主体内,Cd2+还会被结合到富含硫基的化合物中,如谷胱甘肽和γ-谷氨酰半胱氨酸等,以此来降低植物对镉的利用率。
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