ED 途径
ED 途径是在研究嗜糖假单胞菌时发现的,在 ED 途径中,葡萄糖 -6- 磷酸首先脱氢产生葡萄糖酸 -6- 磷酸,接着在脱水酶和醛缩酶的作用下,产生一个分子甘油醛 -3- 磷酸和一个分子丙酮酸。
然后甘油醛 -3- 磷酸进入 EMP 途径转变成丙酮酸。一分子葡萄糖经 ED 途径最后生成两分子丙酮酸、一分子 ATP 、一分子 NADPH 和 NADH 。ED 途径在革兰代阴性菌中分布广泛,特别是假单胞菌和固氮的某些菌株较多存在。ED 途径可不依赖于 EMP 和 HMP 途径而单独存在,但对于靠底物水平磷酸化获得 ATP 的厌氧菌而言, ED 途径不如 EMP 途径。
磷酸解酮酶途径
磷酸解酮酶途径是明串珠菌在进行异型乳酸发酵过程中分解已糖和戊糖的途径。该途径的特征性酶是磷酸解酮酶,根据解酮酶的不同,把具有磷酸戊糖解酮酶的称为 PK 途径,把具有磷酸已糖解酮酶的称为 HK 途径。
在糖酵解过程中生成的丙酮酸可被进一步代谢。在无氧条件下,不同的微生物分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。目前发现多种微生物可以发酵葡萄糖产生乙醇,能进行乙醇发酵的微生物包括酵母菌、根霉、曲霉和某些细菌。
根据在不同条件下代谢产物的不同,可将酵母菌利用葡萄糖进行的发酵分为三种类型:如果以乙醛(丙酮酸脱羧)为受体生成乙醇,这种发酵称为酵母的一型发酵;当环境中存在亚硫酸氢钠时,不能以乙醛作为受体,而以磷酸二羟丙酮作为受体时,产物为甘油,称为酵母的二型发酵;在弱碱性条件下( PH7.6 ),乙醛因得不到足够的氢而积累,两个乙醛分子间会发生歧化反应,一个作为还原剂形成乙酸,一个作为氧化剂形成乙醇,受体为磷酸二羟丙酮,发酵产物为甘油、乙醇和乙酸,称为酵母的三型发酵。
这种发酵方式不产生能量,只能在非生长的情况下进行。不同的细菌进行乙醇发酵时,其发酵途径也各不相同。如厌氧发酵单胞菌是利用 ED 途径分解葡萄糖为丙酮酸,最后得到乙醇。肠杆菌则是利用 EMP 途径来进行乙醇发酵。
许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸,这类细菌称为乳酸细菌。根据产物的不同,乳酸发酵有三种类型:同型乳酸发酵(利用 EMP 途径产物只有乳酸)、异型乳酸发酵(利用 PK 乳酸及部分乙醇或乙酸)和双歧发酵(利用双歧双歧杆菌发酵葡萄糖产生乳酸的一条途径)。
2 、呼吸作用
微生物在降解底物的过程中,将释放出的电子交给 NAD ( P )、 FAD 或 FMN 等电子载体,再经电子传递系统传给外源电子受体,从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程,称为呼吸作用。其中以分子氧作为最张终电子受体的称为有氧呼吸,以氧化型化合物作为最终电子受体的称为无氧呼吸。
呼吸作用与发酵作用的根本区别在于:电子载体不是将电子直接传递给给底物降解的中间产物,而交给电子传递系统,逐步释放出能量后再将取终电子受体。
有氧呼吸
在发酵过程中,葡萄糖经过糖酵解作用形成的丙酮酸在厌氧化条件下转变成不同的发酵产物,而在有氧呼吸过程中,丙酮酸进入三羧酸循环( TCA )被彻底氧化成水和 CO2 ,同时释放出大量能量。
在 TCA 循环过程中,丙酮酸完全氧化为三个分子的 CO2 ,同时生成四分子的 NADH 和一分子 FADH 2 。NADH 和 FADH 2 可以电子传递系统重新被氧化,由此每一氧化一分子 NADH 可生成三个分子 ATP ,每氧化一分子 FADH 2 可生成两分子 ATP 。
另外琥珀酰辅酶 A 在氧化成延胡索酸时,包含着底物水平磷酸化作用,由此产生一分子 GTP ,随后 GTP 转化 ATP 。因此每一次 TCA 循环可生成 15 分子 ATP 。
此外在糖酵解过程中产生的两分子 NADH 可经电子传递链系统重新被氧化,产生 6 分子 ATP 。在葡萄糖转变为两个分子丙酮酸时还可借底物水平磷酸化生成两分子 ATP 。因些需氧微生物在完全氧化葡萄糖的过程中总共可得到 38 分子的 ATP 。
在糖酵解和三羧酸循环过程中形成的 NADH 和 FADH 2 通过电子传递系统被氧化,最终形成 ATP 为微生物的生命活动提供能量。电子传递系统是由一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系。
NADH 、 FADH 2 以及其他还原型载体上的氢原子,以质子和电子的形式在其上进行定向传递;其组成酶系是定向有序的,又是不对称的地排列在原核微生物的细胞质膜上或是在真核微生物的线粒体内膜上。
这些系统具有两种功能:一是从电子供体接受电子并将电子传递给电子受体;二是通过合成 ATP 把在电子传递过程中释放的一部分能量保存起来。电子传递系统中的氧化还原酶包括:NADH 脱氢酶、黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素、醌及其化合物。
无氧呼吸
某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。无氧呼吸的最终电子受体不是氧,而是像 NO3-、 NO2-、 SO42-、 S2O32-、 CO2 等这类外源受体。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体。
并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用,也能产生较多的能量用于生命活动。但由于部分能量随电子转移给最终电子受体,所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。在无氧条件下,某些微生物在没有氧、氮或硫作为呼吸作用的最终电子受体时,可以磷酸盐代替,其结果生成磷化氢,一种易燃气体。在夜晚,气体燃烧会发出绿幽幽的光。
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