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二、自养微生物的生物氧化和 CO2的固定

一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物。它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生 ATP 。

（一）自养微生物的生物氧化

1 、氨的氧化

NH3 同亚硝酸 (NO2 -) 是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。

由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分子氧为最终电子受体，且大多数是专性无机营养型。它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构，这有利于增加细胞的代谢能力。硝化细菌无芽抱，多数为二分裂殖，生长缓慢，平均代时在 l0h 以上，分布非常广泛。

2 、硫的氧化

硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物 ( 包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐 ) 作能源。H 2 S 首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个 ATP 。亚硫酸盐的氧化可分为两条途径，—是直接氧化成 SO42-的途径，由亚硫酸盐 -- 细胞色素 c 还原酶和末端细胞色素系统催化，产生一个 ATP ；二是经磷酸腺苷硫酸的氧化的途径，每氧化一分子 SO42-产生动 5 个 ATP 。

3 、铁的氧化

从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。在低 pH 环境中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长。在该菌的呼吸链中发现了—种含铜蛋白质，它与几种细胞色素 c 和一种细胞色素 a 1 氧化酶构成电子传递链。在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，从而驱动用 ATP 的合成。

4 、氢的氧化

氢细菌都是—些呈革兰氏阴性的兼性化能自养茵。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化 CO 2 ，也能利用其他有机物生长。氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素 K 2 及细胞色素等呼吸链组分。在该菌中，电子直接从氢传递给电子传递系统，电子在呼吸链传递过程中产生了 ATP 。在多数氢细菌中有两种与氢的氧化有关的酶。—种是位于壁膜间隙或结合在细胞质膜上的不需 NAD + 的颗粒状氧化酶，它能够催化以下反应：

H2 → 2H + 十 2e -

该酶在氧化氢并通过电子传递系统传递电子的过程中，可驱动质子的跨膜运输，形成跨膜质子梯度为 ATP 的合成提供动力；另—种是可溶性氢化酶，它能催化氢的氧化，而使 NAD + 还原的反应。所生成的 NADH 主要用于 CO 2 的还原。

（二）CO2的固定

CO2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也能利用CO2作为辅助的碳源。将空气中的CO2同化成细胞物质的过程，称为CO2的固定作用。微生物有两种同化CO2的方式，一类是自养式，另一类为异养式。

在自养式中，CO2加在一个特殊的受体上，经过循环反应，使之合成糖并重新生成该受体。在异养式中， CO2被固定在某种有机酸上。因此异养微生物即使能同化 C02 ，最终却必须靠吸收有机碳化合物生存。

自养微生物同化CO2 所需要的能量来自光能或无机物氧化所得的化学能，固定 CO2的途径主要有以下三条：

1 、卡尔文循环 (Calvin cycle)

这个途径存在于所有化能自养微生物和大部分光合细菌中。经卡尔文循环同化 CO2的途径可划分为三个阶段见图：CO2的固定；被固定的CO2的还原；CO2 受体的再生。卡尔文循环每循环一次，可将六分子CO2同化成一分子葡萄糖，其总反应式为：

6CO2+18ATP+12NAD(P)H — C6H12O6+18ADP+12NAD(P) + +18Pi

2 、还原性三竣酸循环固定CO2

这个途径见图是在光合细菌、绿琉细菌中发现的。还原羧酸环的第—步反应是将乙酰 CoA 还原羧化为丙酮酸，后者在丙酮酸羧化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸，随即被羧化为草酰乙酸，草酰乙酸经一系列反应转化为琥珀酰 CoA ，再被还原羧化为 а - 酮戊二酸。

а - 酮 戊二酸转化为柠檬酸后，裂解成乙酸和草酰乙酸。乙酸经乙酰 -CoA ，从而合成酶催化生成乙酰 CoA ，从而完成循环反应。每循环—次，可固定四分子CO2，合成一分子草酰乙酸，消耗三分子 ATP 、两分子 NAD(P)H 和—分子 FADH2 。

3 、还原的单羧酸环

这个体系与还原羧酸循环不同，不需要 ATP ，只要有 Fd(red) 就可运转。Fd(red) 由 H 2 或 NADH 2 提供电子生成。光合细菌也有可能利用这个体系把 CO2换成乙酸。

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