污师必备的微生物代谢知识汇总！

三、能量转换

在产能代谢过程中，微生物通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存于 ATP 高能分子中，对光全微生物而言，则可通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于 ATP 中。

1 、底物水平磷酸化

物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联 ATP 或 GTP 的合成，这种产生 ATP 等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。

例如，在 EMP 途径中 1 ， 3 —二磷酸甘油酸转变为 3 —磷酸甘油酸以及磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸的过程中都分别偶联着—分子 ATP 的形成；在三磷酸循环过程中，琥珀酰辅酶 A 转变为琥珀酸时偶联着—分子 ATP 的形成。

2 、氧化磷酸化

物质在生物氧化过程中形成的 NADH 和 FADH 2 可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶联着 ATP 的合成，这种产生 ATP 的方式称为氧化磷酸化。一分子 NADH 和 FAD H 2 可分别产生 3 个和 2 个 ATP 。

3 、光合磷酸化

光合作用是自然界一个极其重要的生物学过程，其实质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能，以用于从 CO 2 合成细胞物质。行光合作用的生物体除了绿色植物外，还包括光合微生物，如藻类、蓝细菌和光合细菌 ( 包括紫色细菌、绿色细菌、嗜盐菌等 ) 。它们利用光能维持生命，同时也为其他生物 ( 如动物和异养微生物 ) 提供了赖以生存的有机物。

(1) 光合色素

合色素是光合生物所特有的色素，是将光能转化为化学能的关键物质。共分三类：叶绿素 (chl) 或细菌叶绿素 (Bchl) ，类胡萝卜素和藻胆素。除光合细菌外，叶绿素 a 普遍存在于光合生物中，叶绿素 a 、 b 共同存在于高等植物、绿藻和蓝绿细菌中，叶绿素 c 存在于褐藻和硅藻中，叶绿素 d 存在于红藻中，叶绿素 e 存在于金黄藻中，褐藻和红藻也含有叶绿素 a 。

细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，两者的区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。此外，叶绿素和细菌叶绿素的吸收光谱在不同的细胞中也有差异。

所有光合生物都有类胡萝卜素。类胡萝卜素虽然不直接参加光合反应，但它们有捕获光能的作用，能把吸收的光能高效地传给细菌叶绿素 ( 或叶绿素 ) 。而且这种光能同叶绿素 ( 或细菌叶绿素 ) 直接捕捉到的光能一样被用来进行光合磷酸化作用。此外胡萝卜素还有两个作用：一是可以作为叶绿素所催化的光氧化反应的猝灭剂，以保护光合机构不受光氧化损伤，二是可能在细胞能量代谢方面起辅助作用。

藻胆素因具有类似胆汁的颜色而得名，其化学结构与叶绿素相似，都含有四个吡咯环，但藻胆素没有长链植醇基，也没有镁原子，而且四个吡咯环是直链的。

(2) 光合单位

以往将在光合作用过程中还原一分子 C0 2 所需的叶绿素分子数称为光合单位。后来通过分析紫色细菌载色体的结构，获得了对光合单位的进一步认识。光合色素分布于两个“系统”，分别称为“光合系统 I ”和“光合系统 II ”。每个系统即为一个光合单位。

这两个系统中的光合色素的成分和比例不同。一个光合单位由一个光捕获复合体和一个反应中心复合体组成。光捕获复合体含有菌绿素和类胡萝卜素，它们吸收一个光子后，引起波长最长的菌绿素 (P870) 激活，从而传给反应中心，激发态的 P870 可释放出一个高能电子。

(3) 光合磷酸化

光合磷酸化是指光能转变为化学能的过程。当—个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上即被激活，导致叶绿素 ( 或细菌叶绿素 ) 释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。

①环式光合磷酸化

光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生 ATP ，这类细菌主要包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫细菌和绿色非硫细菌。在光合细菌中，吸收光量子而被激活的细菌叶绿素释放出高能电子，于是这个细菌叶绿素分子即带有正电荷。

所释放出来的高能电子顺序通过铁氧还蛋白、辅酶 Q 、细胞色素 b 和 c ，再返回到带正电荷的细菌叶绿素分子。在辅酶 Q 将电子传递给细胞色素 c 的过程中，造成了质子的跨膜移动，为 ATP 的合成提供了能量见图。在这个电子循环传递过程中，光能转变为化学能，故称环式光合磷酸化。环式光合磷酸化可在厌氧条件下进行，产物只有 ATP ，无 NADP(H) ，也不产生分子氧。

②非环式光合磷酸化

高等植物和蓝细菌与光合细菌不同，它们可以裂解水，以提供细胞合成的还原能力。它们含有两种类型的反应中心，连同天线色素、初级电子受体和供体一起构成了光合系统 I 和光合系统 II ，这两个系统偶联，进行非环式光合磷酸化见图。

在光合系统 I 中，叶绿素分子 P 700 吸收光子后被激活，释放出—个高能电子。这个高能电子传递给铁氧还蛋白 (Fd) ，并使之被还原。还原的铁氧还蛋白在 Fd ：NADP + 还原酶的作用下，将 NADP + 还原为 NADPH 。用以还原 P 700 的电子来源于光合系统 II 。

在光合系统 II 中，叶绿素分子 P 680 吸收光子后，释放出一个高能电子。后者先传递给辅酶 Q ，再传给光合系统 I ，使 P 700 还原。失去电子的 P 680 ，靠水的光解产生的电子来补充。高能电子从辅酶 Q 到光合系统 I 的过程中，可推动 ATP 的合成。非环式光合磷酸化的反应式为：

2NADP + + 2ADP + 2Pi + 2H2O → 2NADPH + 2H + + 2ATP + O2

有些光合细菌虽然只有一个光合系统，但也以非环式光合磷酸化的方式合成 ATP ，如绿硫细菌和绿色细菌。从光反应中心释放出的高能电子经铁硫蛋白、铁氧还蛋白、黄素蛋白，最后用于还原 NAD + 生成 NADH 。

反应中心的还原依靠外源电子供体，如 S 2- 、 S 2 O 3 2- 等。外源电子供体在氧化过程中放出电子，经电子传递系统传给失去了电子的光合色素，使其还原，同时偶联 ATP 的生成。由于这个电了传递途径也没有形成环式，故也称为非环式光合磷酸化。

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