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重金属进入细胞质机制
植物细胞质膜将有毒离子外排至细胞外或转运至液泡内,是植物降低有毒离子在细胞内含量的两个重要途径。液泡含有的各种蛋白质、糖、有机酸等物质都能与重金属结合而解毒,因此液泡常被认为是贮存重金属元素的结构。Brooks等(1981)用离心的方法对庭芥属植物(Aubrieta)的植物组织进行分离,然后测定各部分的Ni含量,结果显示,有72%的Ni分布在液泡中。Wang等(1991)曾对烟草液泡中镉的化学状态进行模拟,发现液泡内镉与无机磷酸根能形成磷酸盐沉淀,降低了镉的毒性。这些结果都显示,液泡可能成为重金属贮存的主要场所。
重金属与各种有机酸的络合机制
在环境胁迫条件下,有机酸的生物合成、积累、运输和根系分泌会显著增加。有机酸是一类重要的重金属配位体,参与重金属的吸收、运输、贮存和解毒等生理代谢过程,与重金属形成稳定的螯合物,降低重金属的毒性。但有机酸的种类因植物种类、金属类型和浓度等因素而异。20世纪90年代已有很多关于这方面的研究,Tolra等观察到Zn超积累植物遏蓝菜(Thlaspicaerulescens)地上部可溶性Zn浓度与苹果酸和草酸浓度呈显著正相关。Homer等(1991)研究表明,新喀里多尼亚镍超积累植物中分离出来的络合物,其镍配位体主要为柠檬酸盐和苹果酸盐以及两者的混合物。由此可见,各种有机酸对减轻植物重金属的毒害起了关键作用。
酶适应机制
在重金属的胁迫下,植物保护酶系统也会发生适应性变化,使耐性种或植株在重金属干扰时能维持正常的代谢过程。西德WcrneMothys在1978年研究了Cu、Zn、Cd、Ni、Co、Mg对腆肥麦瓶草耐Cu、耐Cd又耐Zn、耐Cd和无耐性的种群的硝酸还原酶、葡萄糖6-磷酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶及苹果酸脱氢酶,发现耐性种加入Zn后硝酸还原酶、异柠檬酸酶被激活,特别是硝酸还原酶;而抗件差的种群,此酶完全被抑制,他们认为抗性种的生态型有保护酶的机制(殷捷和周竹渝2003)。杨居荣等(1995)发现Cd胁迫可引起SOD、POD、CAT活性的改变。一些蔬菜幼苗在汞的胁迫下,会诱导产生新POD的同功酶与外界不良的环境条件相适应。
植物螯合态的解毒作用
植物螯合态PC(Phytochelatin)是一种由半胱氨酸、谷氨酸和甘氨酸组成的含巯基螯合多肽,分子量一般为1-4kD,结构多为((γ-Glu-Cys)n-Gly,n=2-11)。由于其巯基含量高,对重金属的亲和力大,能够螯合多种重金属离子,使重金属离子失去活性,从而减轻重金属对植物的毒害作用。PC的发现,使人们对植物重金属耐性机理产生了新的认识,认为PC的形成才是植物解毒的重要生理机制。
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